L'orecchio interno

In questo articolo vorrei approfondire un argomento di cui tutti, chi più chi meno, abbiamo una conoscenza di massima che ci viene dalla scuola: l’orecchio interno e in particolare la coclea.

Prima di entrare nel dettaglio della struttura e il funzionamento della coclea, vorrei dare solo qualche accenno sulle altre componenti del sistema uditivo. L'organo dell'udito è infatti un sistema particolarmente complesso e sarebbe un peccato non spendere qualche parola sugli altri costituenti. Alcuni approfondimenti sono riportati negli appositi box ipertestuali.

L’orecchio esterno, a prima vista, è poco più di un imbuto. Il poco più in realtà nasconde delle sottigliezze che studiare in questa sede sarebbe eccessivo. Basti pensare che la forma del padiglione auricolare crea delle variazioni nel segnale sonoro che il cervello utilizza per capire se la sorgente sonora si trovi dietro, sopra o davanti alla nostra testa.

Lo stesso condotto uditivo, o meato acustico, a prima vista è poco più di un tubo, ma in realtà si tratta di un condotto accordato per privilegiare le frequenze centrali dello spettro uditivo, dove risiede la voce umana.

L’orecchio medio ci appare già come una struttura più sofisticata. Il timpano e i tre ossicini trasformano le oscillazioni dell’aria in oscillazioni meccaniche.
Il timpano si interfaccia direttamente con l’ambiente mentre i tre ossicini effettuano un vero e proprio adattamento di impedenza prelevando le vibrazioni relativamente ampie della membrana timpanica e trasformandole in oscillazioni di ampiezza minore ma maggiore pressione, in grado di mettere in moto il meccanismo cocleare descritto più avanti.

Ma l’argomento principale di questo articolo è la coclea, cioè l’organo tramite il quale queste vibrazioni vengono tradotte in impulsi nervosi, ed è su questo che ci concentreremo a partire dal prossimo paragrafo.

La coclea: fisiologia

Da un punto di vista fisiologico la coclea è costituita da un condotto che è avvolto a spirale per tre/quattro giri a forma di chiocciola (kokhlias) ed è suddiviso per tutta la sua lunghezza da due membrane, la membrana vestibolare (o di Reissner) e la membrana basilare.
Le due membrane dividono quindi la coclea in tre compartimenti detti scale: la scala vestibolare, la scala media e la scala timpanica.
La scala vestibolare e quella timpanica sono collegate fra loro all'estremità della coclea (elicotrema) e contengono un fluido detto perilinfa.
La scala media invece termina a fondo cieco e contiene un fluido detto endolinfa.
Nelle immagini che seguono si può vedere una sezione della coclea immaginando di aver "srotolato" i canali che la compongono. Le frecce indicano il percorso delle vibrazioni che si propagano lungo i condotti.

La scala timpanica presenta da una lato una apertura detta finestra ovale su cui si affaccia la staffa. E’ questo il punto di ingresso delle onde sonore che vengono trasmesse dalla catena degli ossicini alla perilinfa. Le vibrazioni si trasmettono lungo il canale della scala vestibolare fino all’elicotrema e da qui passano alla scala timpanica dove proseguono all’indietro fino ad un’altra finestrella che si affaccia sull’orecchio medio ed è detta finestra rotonda. La finestra rotonda è chiusa da una membrana cartilaginea che le permette di ammortizzare le vibrazioni della perilinfa.

Nel loro viaggio lungo i condotti cocleari, le oscillazioni della perilinfa mettono in vibrazione le due membrane e con esse il cosiddetto organo del Corti che è l’organo sensoriale vero e proprio. Esso è costituito, fra l’altro, da due tipi importanti di cellule ciliate. Esse sono disposte all’interno della scala media, fra la membrana basilare e un’altra membrana detta tectoria. Nelle immagini si possono vedere una sezione dei 3 canali cocleari e un dettaglio dell’organo del Corti.

I due tipi di cellule ciliate hanno due funzioni leggermente diverse.
Le cellule ciliate esterne (OHC-Outer Hair Cells) hanno un ruolo attivo nella propagazione delle vibrazioni. Infatti quando vengono eccitate dalla vibrazione delle membrane si contraggono emettendo a loro volta una vibrazione proporzionale all’eccitazione mantenendo in vibrazione la membrana tectoria. Questo meccanismo di retroazione fa in modo che le vibrazioni, che sarebbero normalmente smorzate dalla viscosità dei fluidi cocleari, vengano mantenute per un tempo maggiore realizzando un guadagno di circa 100 volte (40dB). L'attività meccanica delle cellule ciliate esterne produce anche delle oscillazioni che si propagano in maniera retrograda fino a raggiungere il timpano. Quando il timpano entra in oscillazione vengono prodotte le cosiddette 'otoemissioni', che negli ultimi anni sono state ampiamente utilizzate come metodo di screening.
Le cellule ciliate interne (IHC-Inner Hair Cells), rappresentano le vere cellule recettoriali, essendo le sole connesse sinapticamente con le fibre del nervo acustico che assicura l'accesso dell'informazione acustica trasformata in codice elettrico (potenziali d'azione) alle strutture centrali.

Ciò che noi sentiamo dipende quindi dalle sollecitazioni meccaniche cui sono sottoposte le cellule ciliate interne. Come si può intuire dalla descrizione del sistema, però, le cellule non captano semplicemente le oscillazioni sonore che sono trasmesse dalla staffa alla finestrella ovale, ma piuttosto reagiscono alla vibrazione di tutto il sistema cui sono fisicamente ancorate.

Per capire quindi il funzionamento del sistema, dobbiamo prima capire cosa succede quando un suono mette in vibrazione le varie membrane della coclea.

La coclea: principio di funzionamento

Grazie a ciò che sappiamo della fisica e dell’acustica in generale, sappiamo che il suono è costituito dal propagarsi di un’oscillazione in un mezzo elastico come l’aria o l’acqua o persino un metallo.
Chi ha pratica di elettronica sa che a tale oscillazione, mediante l’uso di un opportuno trasduttore, un microfono, si può far corrispondere una analoga oscillazione elettrica. Chi ha pratica di informatica sa che a tale segnale elettrico si può far corrispondere un valore numerico e la successione nel tempo di tanti valori numerici è rappresentativa della variazione del segnale originale. Questo processo può essere percorso in senso inverso e ritrovarsi con la membrana oscillante di un altro opportuno trasduttore, l’altoparlante, che riproduce il suono di partenza.
Quello sopra descritto è il principio su cui si basano tutti i dispositivi audio digitali di cui oggi abbiamo esperienza, dai CD ai lettori MP3.

Visto quanto sono comuni e diffusi i dispositivi che operano in questa maniera, ci verrebbe da pensare che nella coclea non ci sia altro che l’equivalente organico di un microfono che faccia corrispondere un segnale nervoso proporzionale all’oscillazione che gli viene trasmesso dagli ossicini. Poi, come nei lettori MP3 avviene una discretizzazione del segnale (cioè si fa corrispondere all'intensità del segnale in un dato istante, un preciso valore numerico), si può pensare che le cellule ciliate emettano delle scariche discrete in misura proporzionale all'intensità della vibrazione cui sono sottoposte.

Questo è vero solo in parte. La realtà è un tantino più complicata. Vediamo perchè.

Per convenzione si assume che lo spettro udibile dagli esseri umani si estenda dai 20 ai 20.000Hz. Onestamente dubito che la maggior parte delle persone sia veramente in grado di sentire qualcosa sopra i 16kHz, ad essere ottimisti.

Il teorema di Shannon ci dice che, per poter ricostruire un’onda dopo averla campionata, è necessario che la frequenza di campionamento sia almeno il doppio della frequenza massima che si vuole raggiungere. Questo è il motivo per cui i CD audio sono campionati con una frequenza di 44.1kHz, per poter riprodurre fino ai 20kHz di cui sopra. In altre parole, per ogni secondo di musica da memorizzare, sul supporto elettronico sono scritti 44100 valori numerici. Cioè, fra un valore e il successivo vi è un intervallo di tempo di circa 2 centomillesimi di secondo.
Nelle immagini a destra è rappresentato il passaggio da un segnale analogico, in alto rappresentato da una curva continua, come può essere la variazione di pressione dell'aria sul timpano al variare del tempo, e in basso lo stesso segnale campionato. Anzichè una curva continua abbiamo un insieme di valori, equispaziati nel tempo, che rappresentano, nell'esempio precedente, il valore della pressione ad intervalli regolari.

Siccome il nostro sistema nervoso è costituito da neuroni, il nostro trasduttore cocleare si trova nella necessità di dover effettivamente fare un campionamento del segnale, perché i neuroni funzionano a impulsi discreti, ma si scontra con il limite fisiologico dei neuroni stessi i quali sono in grado di generare un impulso a intervalli al minimo di qualche decimo di millisecondo.

Questo pone un grosso limite alla frequenza massima raggiungibile. Di fatto i neuroni riescono ad effettuare una sintesi dei due effetti: la codifica tonale tramite la disposizione tonotopica lungo la membrana basilare, di cui parliamo nel prossimo paragrafo, e una codifica temporale tramite un sistema di aggancio di fase.

Inoltre, se anche l’orecchio interno fosse in grado di realizzare realmente un campionamento del segnale a quella frequenza, tale flusso di informazione, una volta pervenuto al cervello, dovrebbe essere sottoposto ad una elaborazione estremamente onerosa. Infatti, a meno di non immaginare una riconversione analogica del segnale, il cervello avrebbe da effettuare delle trasformate discrete di Fourier per poter filtrare il segnale ed estrarne delle informazioni, elaborando decine di migliaia di valori al secondo.

Con l’hardware a disposizione, la natura non avrebbe potuto ottenere un sistema funzionante in tempo reale allo stesso modo in cui funzionano oggi i dispositivi elettronici.
Quindi ha seguito una strada diversa: ha realizzato un analizzatore di spettro meccanico, o elettromeccanico per certi versi.

Il meccanismo di funzionamento della coclea non è quello di un microfono che rileva l'intensità del suono istante per istante e vi associa un qualche tipo di stimolo nervoso. Si tratta invece di un sistema che associa stimoli nervosi specifici per ogni frequenza contenuta nel suono percepito!

Cioè in un dato istante, se per esempio stiamo ascoltando il suono di un contrabbasso, vi saranno alcune cellule ciliate, dedicate alle frequenze basse, che invieranno un forte impulso al cervello, più qualche impulso, molto meno intenso, prodotto dalle cellule dedicate alle frequenze alte, che sono eccitate dal rumore dello sfregamento dei crini dell'archetto sulle corde.

Quello sopra descritto è il principio di funzionamento del nostro analizzatore di spettro biologico. Nel paragrafo seguente vedremo come la natura ha raggiunto questo obiettivo.

La coclea: il funzionamento nel dettaglio

Lo scopo di avere gruppi di cellule eccitate selettivamente in funzione della frequenza del suono è ottenuto tramite la conformazione fisica della membrana basilare.
La membrana basilare è una membrana elastica formata da fibre tese fra creste ossee sporgenti verso l'interno del condotto. Esse sono fitte e corte nella zona periferica e diventano più lunghe man mano che il condotto si avvolge strettamente verso l'interno.
Nelle immagini sono visibili una schematizzazione della sezione longitudinale della coclea che rappresenta l'andamento delle fibre e la coseguente larghezza della membrana stessa e una sezione trasversale in cui è schematizzata la variazione di spessore della membrana.

Grazie a questa particolare struttura la rigidità elastica della membrana non è costante, ma risulta circa 50000 volte più grande alla base rispetto all'apice diminuendo con legge approssimativamente esponenziale.

Come abbiamo già detto le onde entrano nella coclea attraverso la finestrella ovale, cui si appoggia la staffa. Un'onda di pressione produrrà una flessione delle membrane verso la scala timpanica e viceversa. A causa della sua struttura però, la membrana basilare non reagirà allo stesso modo per tutta la sua lunghezza alle varie sollecitazioni. La variazione di massa e di rigidezza lungo la membrana fa sì che in ogni punto la frequenza di risonanza sarà diversa. In particolare le frequenze alte faranno vibrare maggiormente la porzione di membrana più vicina alla finetrella ovale, mentre le frequenze più basse faranno vibrare la porzione più lontana, vicina all'elicotrema.

Nell'immagine seguente si può vedere lo schema delle frequenze di risonanza come ipotizzato da Hermann von Helmholtz che è lo studioso che per primo a proposto questo modello.

Quando nella coclea entra un suono complesso, composto da diverse frequenze, il risultato sarà che punti diversi della membrana basilare vibreranno con ampiezze diverse in funzione della composizione spettrale del segnale in ingresso, sollecitando in maniera differente le cellule ciliate che sono distribuite lungo la membrana.
Il fatto che le cellule sensibili sono eccitate da toni diversi in punti diversi fa si che la loro distribuzione sia detta tonotopica.
Questa organizzazione delle fibre nervose viene conservata per tutto il tragitto che esse compiono fino al cervello e anche la corteccia uditiva primaria conserva una struttura tonotopica.

Bibliografia

• Fisica Onde Musica

  • Fisiologia del sistema uditivo
  • Anatomia del sistema uditivo

• Università "Federico II" di Napoli

  • Fisica dell'orecchio
• Otoemissioni Acustiche - A.R. De Caria

       

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