Anatomía fisiológica del musculo esquelético
El musculo esquelético esta formado por muchas fibras de un diámetro entre 10 y 80 um, y cada fibra a su vez está formada por numerosas subunidades aún más pequeñas.
En la mayor parte de los músculos esqueléticos se extienden las fibras a lo largo de la longitud del musculo, las fibras están inervadas por una sola terminación nerviosa que esta ubicada en el medio de la misma.
El sarcolema es una fina membrana que envuelve una fibra musculo esquelética, el sarcolema es formado por la membrana plasmática y una cubierta externa formada por una capa delgada de material polisacárido que contiene muchas fibrillas de colageno. En cada uno de los extremos de las fibras la capa superficial del sarcolema se fusiona con una fibra tendinosa y estas a su vez forman tendones que se insertan en el hueso.
Cada fibra muscular está formada por miles de miofibrillas. Las miofibrillas están formadas por 1500 filamentos de miosina y 3000 filamentos de actina adyacentes entre si. Estas son grandes moléculas proteicas polimerizadas responsables de la contracción muscular real.
Los filamentos de actina y miosina se interdigitan haciendo que las miofibrillas tengan bandas claras (I) que contienen filamentos de actina y bandas oscuras que contienen filamentos de miosina asi como los extremos de los filamentos de actina en el punto en el que se superponen con la miosina y se denominan bandas (A). los extremos de los filamentos de actina están unidos al denominado disco Z y desde este disco los filamentos de actina se extienden para interdigitarse con los filamentos de miosina, por lo tanto el disco esta formado por filamentos de actina y miosina, atraviesa las miofibrilla y pasa de unas a otras uniéndolas entre si en toda la longitud de la fibra muscular. Por tanto toda la fibra muscular tiene bandas claras y oscuras estas bandas dan al musculo esqueletico y cardiaco su aspecto estriado.
La porción de la miofibrilla que esta entre dos discos Z sucesivos se denomina sarcómero, cuando la fibra esta contraída la longitud del sarcómero es de 2 um esto hace que los filamentos de actina y miosina se superpongan entre si, generando su máxima fuerza de contracción.
Las moléculas filamentosas de titina mantienen en su lugar a los filamentos de actina y miosina, cada molecula de titina pesa 3 millones siendo una de las mayores moléculas proteicas del cuerpo. Estas moléculas elásticas de titina funcionan como armazón que mantiene en posición los filamentos de actina y miosina, de modo que funcione la maquinaria contráctil del sarcómero.
Los espacios entre las miofibrillas están llenos de un liquido denomidado sarcoplasma, compuesto por grandes cantidades de potasio, magnesio, fosfato, enzimas proteicas y muchas mitocondrias que proporcionan grandes cantidades de energía a las miofibrillas en forma de atp.
Mecanismo general de contracción muscular
- Un potencial de acción viaja a lo largo de una fibra motora hasta sus terminales sobre la fibra muscular.
- En cada terminal, el nervio secreta una pequeña cantidad de la sustancia neurotransmisora acetilcolina.
- La acetilcolina actúa en la zona local de la membrana de la fibra muscular para abrir múltiples canales de cationes activados por acetilcolina a través de moléculas proteicas que flotan en la membrana.
- La apertura de los canales activados por acetilcolina permite que grandes cantidades de iones sodio difundan hacia el interior de la membrana de la fibra muscular. Esto provoca una despolarización local, que a su vez conduce a la apertura de los canales de sodio activados por voltaje esto inicia un potencial de acción en la membrana.
- El potencial de acción viaja a través de la membrana de la fibra muscular, y luego despolariza la membrana y buena parte de la electricidad del potencial de acción fluye a través del centro de la fibra muscular, donde hace que el retículo sarcoplásmico libere grandes cantidades de iones calcio almacenados en el interior del retículo.
- Los iones calcio inician fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y miosina haciendo que se deslicen unos sobre otros de forma longitudinal lo que constituye el proceso contráctil.
- Después de una fracción de segundo los iones calcio son bombeados a través de una bomba de calcio de nuevo al retículo sarcoplásmico de la membrana y permanecen almacenados hasta que llega un nuevo potencial de acción muscular.
Mecanismo molecular de la contracción muscular
En el estado relajado los extremos de los filamentos de actina que se extienden entre los discos Z apenas empiezan a superponerse entre si, en cambio en el estado contraído estos filamentos de actina han sido traccionados entre los filamentos de miosina, y esto se produce por un mecanismo llamado deslizamiento de los filamentos.
Los filamentos de miosina
Están compuestos por múltiples moléculas de miosina las cuales tienen un peso de 480.000, formada por 6 cadena polipeptídicas dos cadenas pesadas cada una de 200.000 y cuatro cadenas ligeras cada una de 20.000.
Las dos cadenas pesadas se enrollan entre si para formar una hélice doble y un extremo de cada cadena pesada hace un plegamiento bilateral para formar una estructura polipeptídica globular denominada cabeza y para el funcionamiento de estas cabezas tienen cada una dos cadenas ligeras a su alrededor.
El filamento de miosina esta formado por 200 o más moléculas de miosina las colas agrupadas de estas moléculas forman el cuerpo del filamento y mientras a los lados están las cabezas separadas del cuerpo por unos brazos formados por las mismas cadenas estos brazos y cabezas se denominan puentes cruzados, cada puente cruzado es flexible en dos puntos denominados bisagras los cuales se ubican en donde la cabeza se une al brazo y en donde el brazo se une al cuerpo.
La cabeza de miosina actúa como una enzima ATPasa permitiendo que la cabeza utilice la energía procedente del enlace fosfato de alta energía del ATP para aportar energía al proceso de contracción.
Los filamentos de actina
Formados por actina, tropomiosina y troponina.
El esqueleto del filamento de actina es una molecula de la proteína F-actina bicatenaria, como su nombre lo indica con 2 hebras enroscadas en una hélice.
Cada hebra esta formada por moléculas de G-actina polimerizadas con un peso molecular de aproximadamente 42.000, estas moléculas están unidas a una molecula de ADP. Las moléculas de ADP se piensa que son los puntos activos de los filamentos de actina que interactúan los puentes cruzados de los filamentos miosina para producir la contracción muscular.
Cada filamento de actina tiene una longitud de 1 um, las bases de los filamentos de actina se anclan fuertemente en los discos Z.
Moléculas de tropomiosina
Una proteína con un peso de 70.000 y longitud de 40 nm estas moléculas están enrrolladas en espiral alrededor de los helices de los lados de los helices de F-actina. En estado de reposo cubren los puntos activos de las hebras de actina evitando la atracción entre los filamentos de actina y miosina.
Troponina y su función en la contracción muscular
Unidas de manera intermitente a lo largo de los lados de las moléculas de tropomiosina hay otras moléculas proteicas denominadas troponinas. Se trata de 3 complejos de subunidades proteicas unidas entre si de manera laxa. La troponina I tiene afinidad por la actina, la troponina T por la tropomiosina y la troponina C por los iones de calcio. Y se piensa que este complejo uno la tropomiosina a la actina.