Contrazione muscolare, fatica e adattamento

Tipologie di fibre muscolari

Una fibra muscolare, se correttamente innervata, è la sede di un processo elettrochimico chiamato spike a cui segue, banalmente, il fenomeno meccanico di contrattura, chiamato twitch.

https://cdn.pixabay.com/photo/2016/06/09/12/48/muscle-1445736_960_720.jpg

(immagine di copertina)

La contrazione, a parità di stimolo, sarà concentrica se il muscolo è libero di contrarsi, mentre se il muscolo e mantenuto a lunghezza costante si avrà una condizione isometrica, che normalmente genera una forza maggiore, ma comunque inferiore al caso in cui sia presente una forza che si oppone all'accorciamento. In quest'ultimo caso si parla di contrazione eccentrica.

Vi sono tre tipi di fibre muscolari:

Le Fibre lente ossidative (S0, Slow Oxydative) dette di tipo I o fibre rosse

Queste fibre vengono utilizzate prevalentemente nel sistema energetico aerobico, si contraggono molto lentamente, e grazie ad un'elevata vascolarizzazione sono in grado di rispondere a stimoli ripetuti in tempi lunghi. Sono presenti prevalentemente nei muscoli sollecitati più spesso, tipo quelli coinvolti nella postura o in quelli delle gambe.

Fibre veloci ossidative-glicoliche (o FOG, Fast-Oxydative-Glycolytic), dette di tipo IIA.

Queste fibre utilizzano entrambi i sistemi energetici deputati alla contrazione aerobica e anaerobica.

Si contraggono velocemente e sono ben irrorate, per cui risultano essere un buon compromesso tra le fibre I e IIb.

Fibre veloci glicoliche (FG, Fast-Glycolytic) di tipo IIB dette anche fibre bianche.

Questa tipologia di fibre è responsabile della cosiddetta contrazione anaerobica, sono poco vascolarizzate (da questo il colore bianco), si contraggono velocemente ma non possono mantenere una forza costante per lunghi periodi di tempo. Sono quindi utilizzate per lavori intensi e brevi.

Hanno dimensioni maggiori delle altre, per via di un surplus di miofibrille, e per questo riescono a produrre forze maggiori.

In caso di contrazione tetanica i twitch delle singole fibre diventano indistinguibili all'aumentare delle frequenze di attivazione.

Ovviamente, la velocità in cui questo fenomeno avviene è strettamente dipendente dalla tipologia di fibre coinvolte.

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/89/Illu_muscle_structure.jpg

(sezione del muscolo, ovviamente semplificata, per motivazioni varie non tratterò dell'anatomia del muscolo o dei complicati processi che stanno a monte e a valle della contrazione muscolare. Un'altra volta magari)

Il principio di reclutamento di Henneman

Si definisce "soglia di reclutamento" il valore di forza richiesto al di sopra del quale vengono attivate determinate fibre, mentre per "frequenza di reclutamento " è invece la frequenza di stimolo iniziale richiesta per la contrazione.

Più le unità motorie sono grandi, più risulteranno essere innervate da neuroni a conduzione veloce e quindi di diametro elevato, e avranno di conseguenza una soglia di reclutamento più elevata ma una frequenza di reclutamento più bassa.

All'aumentare della forza richiesta, quindi, saranno attivate fibre motorie più grandi. Questo criterio è detto Principio di Reclutamento di Henneman.

Cosa comporta

Approfondirò in seguito con un'altro articolo apposito, ma nel caso di stimolazione indotta dei muscoli tramite elettrodi, pratica ampiamente utilizzata a scopi riabilitativi, le fibre più grandi tendono ad attivarsi ad una frequenza di stimolazione minore, e quindi cronologicamente prima di quelle più piccole, mentre secondo il principio di reclutamento di Hanneman dovrebbe essere il contrario, in quanto vengono stimolate esclusivamente all'aumentare della richiesta di di forza.

Questo da luogo a vari problemi, ma come detto sopra, ne parlerò approfonditamente in un secondo momento.

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/85/Electromyographic_recording_at_adductor_pollicis_muscle_and_stimulation_of_the_ulnar_nerve.jpg/800px-Electromyographic_recording_at_adductor_pollicis_muscle_and_stimulation_of_the_ulnar_nerve.jpg

(stimolazione elettromiografica dei muscoli adduttori del pollice)

Fatica Muscolare

Bisogna innanzi tutto fare una distinzione tra i due possibili tipi di fatica.

 Il primo è detto fatica soggettiva, ed è la sensazione percepita dalla persona.

La fatica oggettiva invece fa riferimento ad una misurabile riduzione delle prestazioni nel muscolo in caso di sforzi prolungati o di alta intensità.

 In quest'ultimo caso si parla di endurance o resistenza come della capacità di un muscolo di proseguire una certa attività nel tempo.

 Da esperimenti fatti su singole fibre muscolari in vitro si è notato che, in caso di stimoli ripetuti nel tempo, dopo un certo periodo le fibre analizzate entravano nella fase di affaticamento, vale a dire un declino delle performance imputabile ad una minor capacità contrattile, ad una minor forza generata , ad un aumento del periodo di latenza, vale a dire un'inferiore velocità di risposta allo stimolo nonché ad una fase di rilassamento incompleta, che porta la fibra affaticata a lavorare in uno stato di contrattura continuo.

È stato studiato come, in un muscolo affaticato, invece di stimolare il nervo efferente viene stimolato il muscolo direttamente, si ha una contrazione migliore. Questo potrebbe essere interpretabile nel fatto che, a quanto pare, la fatica ha origine generalmente nella zona di giunzione neuromuscolare.

Cause della fatica muscolare

1)Accumulo di cataboliti generati dalle reazioni chimiche all'interno del muscolo relative alla produzione di energia per la contrazione.

2) Esaurimento delle fonti energetiche

3)Alterazione della permeabilità tissutale

4) Stress nervoso

Modificazioni e adattamento del muscolo a seguito di stimoli 

 Immobilizzazione

L'immobilizzazione dà luogo a una perdita di volume e di peso nel muscolo, e questo fenomeno è riscontrabile oggettivamente tramite una evidente diminuzione del diametro delle fibre muscolari, causata dalla perdita di componenti quali mitocondri e miofilamenti.

Per quanto riguarda le performance, vi è una diminuzione evidente di resistenza, forza e un aumento della rigidità.

Se l'immobilità è temporanea si ha una diminuzione prevalentemente nelle fibre a contrazione lenta, di conseguenza è la resistenza la prima caratteristica a perdersi, ma nel lungo periodo l'atrofia colpisce tutte le fibre indifferentemente.

 Allenamenti di forza

Con "allenamenti di forza" si intende quella serie di esercizi fisici svolti con alti carichi, dove si registra un aumento di forza nel muscolo ed un’ipertrofia, vale a dire un aumento del calibro delle fibre generalmente a carico delle fibre bianche.

È necessario tenere ben presente che, nonostante non sia completamente da escludere, non esistono ad oggi evidenze scientifiche riguardo alla creazione di nuove fibre muscolari a seguito di stimoli, che si pensa rimangano un numero fisso per tutta la durata della vita.

Allenamento di resistenza

A differenza dell'allenamento di forza, quello di resistenza comporta in primo luogo una modificazione del comportamento metabolico delle fibre muscolari, che registrano un incremento dei mitocondri e della vascolarizzazione in generale, che, benché coinvolga principalmente le fibre rosse (lente ossidative), riguarda in parte anche le fibre di tipo II, cioè quelle bianche a contrazione veloce glicolica e ossidativa glicolica.

Ad oggi non risultano esserci evidenze di una conversione tra fibre di tipo II e fibre di tipo I a seguito di allenamenti di resistenza, mentre invece si hanno ottimi motivi di ritenere possibile la conversione tra fibre di tipo IIb (glicoliche) in fibre IIa (ossidativo-glicoliche), vale a dire un passaggio tra un metabolismo esclusivamente anaerobico ad uno che risulta utilizzare entrambe le strategie.

Grazie a tutti per l'attenzione.

Fonti

Appunti personali e materiale dal corso Valutazione Funzionale e Riabilitazione Motoria del Politecnico di Milano

Testo:M. Nordin, V.H.Frankel: Basic Biomechanics of the Musculoskeletal System, Lea & Febiger

Tutte le immagini utilizzate sono prive di copyright.