La formazione dell'apparato neuromuscolare in breve

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https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1b/Synapse_Illustration_unlabeled.svg/400px-Synapse_Illustration_unlabeled.svg.png

La wikipedia araba ci regala una delle peggiori rappresentazioni di una sinapsi che io abbia mai visto, seconda solo ad un mio tentativo di disegnarne una nel 2016

Guardando la disposizione e la struttura dell'apparato neuromuscolare, viene da chiedersi come sia stato possibile che i nervi motori, partendo dal midollo spinale, procedano verso la periferia andando a innervare muscoli specifici posti in una determinata posizione.

Tramite le giunzioni neuromuscolari si ha infatti una sorta di continuità tra il sistema nervoso e i muscoli. Tuttavia, come è possibile che sia proprio il dato nervo, collegato con le date fibre proiettive provenienti da una specifica posizione dell’area motoria della corteccia ad innervare sempre lo stesso muscolo in ogni singolo individuo?

Che i nervi si sviluppino autonomamente e durante la gestazione vaghino raminghi alla ricerca del proprio muscolo bersaglio?
Magari i nervi nascono fissati ad una precisa zona del corpo attorno a cui in seguito si formerà il muscolo?
O forse ancora sono i muscoli a richiamare i nervi tramite un qualche abracadabra chemiotattico?

O forse stic*zzi, come avranno pensato molti di voi più o meno 5 righe fa.

Per che invece fosse interessato, ecco riassunte le quattro fasi in ordine cronologico della formazione dell’apparato neuromuscolare.

-Crescita degli assoni in direzione della periferia.

-Sviluppo delle cellule muscolari (miogenesi)

-Formazione delle giunzioni tra nervi e fibre

-Eliminazione delle connessioni neuromuscolari sovrabbondanti

Crescita degli assoni in direzione della periferia.

Secondo diversi studi, nel feto, ai primi stadi di formazione del sistema neuromuscolare i nervi che per primi vengono sviluppati hanno gia una conformazione tale da renderli specifici per un dato muscolo prima ancora che il muscolo stesso si sia completamente formato.

Per questo è possibile quindi escludere a priori la teoria secondo cui gli assono spinali si attacchino ai primi muscoli che trovano e che poi stia al Sistema Nervoso Centrale il compito di riorganizzarsi fino a raggiungere la configurazione standard.

A questo punto è lecito porsi una questione: cosa, nello specifico, attira il nervo nella giusta posizione, il muscolo o qualcos’altro?
Cosa succederebbe se si scambiassero di posto chirurgicamente due muscoli prima che i nervi riescano a raggiungerli?

Esperimento di Landmesser (1978): due muscoli sono stati chirurgicamente cambiati di posto , immaginando che i nervi avrebbero seguito un percorso predefinito andando quindi ad innervare i muscoli sbagliati, contro ogni aspettativa sono andati nella direzione giusta, congiungendosi coi muscoli corretti.

Ad oggi, l'ipotesi corrente è che ci siano delle specifiche "sostanze extracellulari” che guidano l'assone lungo percorsi predefiniti.
Un Abracadabra chemiotattico, quindi.

 https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9c/1022_Muscle_Fibers_%28small%29.jpg/748px-1022_Muscle_Fibers_%28small%29.jpg

Una fibra muscolare

Miogenesi, o la nascita delle fibre muscolari.

Nel feto i precursori delle fibre muscolari si chiamano mioblasti, e nelle fasi iniziali tendono ad aggregarsi a formare i cosiddetti miotubuli, vale a dire cellule allungate multinucleate, lunghe dai 100 ai 300 micrometri (1 micrometro=10^-6m).

In seguito i miotubuli si aggregano tra di loro, e vengono circondati da uno strato di tessuto connettivo, la lamina basale, attorno alla quale si formano i cosiddetti miotubuli secondari,che poi si separeranno e andranno a formare delle cellule muscolari mature, dopo essere state riempite di actina e miosina, che sono le proteine contrattili che permetteranno, appunto, la contrazione muscolare.

 La miogenesi

Sinaptogenesi, la nascita della giunzione neuromuscolare

 La giunzione neuromuscolare, o placca motrice, utilizza il motoneurone acetilcolina(ACh) per la trasmissione di informazioni dal nervo alla fibra attraverso la fessura sinaptica.

Nelle fibre muscolari sono presenti a priori numerosi recettori per l'ACh, disposti uniformemente sulla superficie.

Questi, una volta che il nervo si è "attaccato" alla fibra, si spostano attorno all'area di contatto, rafforzando il legame e impedendone il distacco.

In un primo momento, la singola fibra nervosa risulta avere più di un motoneurone ad innervarle, con un massimo solitamente di 6, con una progressiva diminuzione causata da un processo di eliminazione sinaptica, che è stato ipotizzato servire come processo di correzione di possibili errori di accoppiamento muscolo-nervo.

Quali siano i processi alla base di queste correzioni e ancora sconosciuto.

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Fonti

Appunti personali e materiale dal corso Valutazione Funzionale e Riabilitazione Motoria del Politecnico di Milano

Landmesser, L, ( 1978), The distribution of motoneurones supplying chick hind limb muscles.. The Journal of Physiology, 284 doi: 10.1113/jphysiol.1978.sp012545.

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