Modelos Continuos de Población | El modelo Crecimiento exponencial y El Modelo Logístico de Población

Saludos queridos lectores, bienvenidos nuevamente a mi Blog. Las matemáticas hoy en día desempeñan un papel cada vez más importante y relevante en las ciencias, en particular en las ciencias biológicas, lo que ha provocado una gran confusión en las fronteras entre las disciplinas científicas y un gran auge por el resurgimiento del interés hacia las técnicas modernas y clásicas de las matemáticas aplicadas. En esta ocasión hablaremos de Modelos de población, en donde todos los individuos se desarrollan independientemente unos de otros. Para que se produzca esta situación, estas personas deben vivir en un entorno sin restricciones en el que no sea posible ninguna forma de competencia. Si la población es pequeña, entonces un modelo estocástico es más apropiado, ya que se debe considerar la probabilidad de que la población se extinga debido al azar. Sin embargo, un modelo determinista puede ser una forma útil de obtener un conocimiento suficiente de la dinámica de una población siempre que ésta sea lo suficientemente grande. Además, las perturbaciones de las poblaciones en equilibrio a menudo generan en escalas de tiempo de cortas respuestas individuales independientes, las cuales son modeladas apropiadamente por modelos deterministas.

Por ejemplo, la propagación de una enfermedad en una gran población a través de la introducción de un solo individuo infectado conduce a la generación de casos secundarios. El medio ambiente está libre de competencia intraespecífica, al menos al comienzo del brote, cuando una gran población de susceptibles proporciona un suministro prácticamente ilimitado de hospedantes. En resumen, la propagación de la enfermedad en una gran población de susceptibles puede considerarse como un proceso de invasión a través de contactos independientes con unos pocos individuos infectados.

Esta publicación esta dirigida a estudiantes, profesionales e investigadores en especifico en el área de las ciencias Biológicas, o Matemáticas, y al publico interesado en estos temas interesantes para el entendimiento de parte del medio que nos envuelve en el día a día. Estoy abierto a sus comentarios y dudas que puedan surgir dentro del tema. Sin perder más tiempo, comencemos.

El tamaño de una población de una sola especie en el momento de tiempo t se indicará con x(t), donde se supone que x es un elemento diferenciable en todas partes, es decir, una función suave generalmente. Aunque esta suposición es un poco realista en el sentido de que x(t) es una función valorada como un número entero y por lo tanto no continua, para las poblaciones con un gran número de miembros esta suposición y el supuesto de diferenciación proporcionan aproximaciones razonables. En muchos experimentos biológicos, la biomasa de la población, que se podría esperar que se describa más por una función suave que por el tamaño de la población, se toma a menudo como la definición de x(t).

La tasa de cambio del tamaño de la población puede calcularse si se conocen las tasas de natalidad, mortalidad y de migración. Una población cerrada es aquella que no tiene migración hacia o desde la población, es decir, el tamaño de la población cambia solo a través de los nacimientos y las muertes, así la tasa de cambio del tamaño de la población es sencillamente la tasa de natalidad menos la tasa de mortalidad.

La formulación de un modelo específico requiere de suposiciones explícitas sobre las tasas de natalidad y mortalidad. Idealmente, estas suposiciones se hacen con el objetivo de abordar cuestiones biológicas específicas como, por ejemplo, ¿en qué condiciones la competencia entre especies conducirá a la coexistencia?

Para los microorganismos, que se reproducen por división, es razonable suponer que la tasa de nacimiento de nuevos organismos es proporcional al número de organismos presentes. En términos matemáticos esta suposición puede expresarse diciendo que si el tamaño de la población en el tiempo t es x entonces, en un intervalo de tiempo corto de duración, digamos de magnitud h, es decir, un intervalo de tiempo [t, t+h], el número de nacimientos es aproximadamente igual bhx, donde b es una constante, de la tasa de natalidad per cápita.

De manera similar, podemos asumir que el número de muertes en el mismo intervalo de tiempo es aproximadamente igual a μhx, donde μ es una constante, de la tasa de mortalidad per cápita.

Por lo tanto, el cambio neto en el tamaño de la población en el intervalo de tiempo [t, t+h], es x(t + h) - x(t), el cual puede ser aproximado por [bh - μh)]x(t). La magnitud del intervalo de tiempo debe ser corta para garantizar que el tamaño de la población no cambie mucho y que, por lo tanto, el número de nacimientos y defunciones sea aproximadamente proporcional a x(t). En otras palabras, tenemos la siguiente ecuación aproximada

Si dividimos por h obtenemos


fácilmente podemos identificar del lado izquierda de la aproximación anterior la tasa de cambio de la población con respecto al tiempo, es decir, que formalmente si tomamos el límite cuando h tiende a cero, obtenemos la siguiente ecuación


todo esto, suponiendo que la la función x(t) es diferenciable.

La aproximación dada en (1) lo que significa es que la diferencia entre los valores de los dos lados de la aproximación es tan pequeña que el resultado de dividir esta diferencia entre h es una cantidad tan pequeña que se aproxima a cero cuando la magnitud del intervalo es cero, es decir, cuando el valor de h tiende a cero (como lo dijimos anteriormente, estamos suponiendo que los intervalos de tiempo donde se estudia el cambio son pequeños).

Si la tasa de crecimiento neto la definimos de manera natural como

así tenemos otra forma de ver el mismo modelo, observando que si el tamaño de la población en el instante de tiempo t es x(t), entonces en el siguiente intervalo de tiempo (pequeño) de longitud h, el incremento neto en el tamaño de la población producido por un solo organismo será rh.

Ahora bien, debido a que todos los individuos son independientes (sin competencia en un entorno sin restricciones) entonces el incremento neto en la población producto de todos los organismos x(t) será rhx(t) y por lo tanto llegamos de nuevo a la ecuación diferencial siguiente

Esta ecuación diferencial tiene una familia infinita de soluciones dada por la familia de funciones de un parámetro


por lo tanto, esta familia de parámetros da una solución a la ecuación mostrada en (4) para cada elección de la constante k. La forma más conveniente de imponer una condición que describa la dinámica poblacional de una población específica es especificando el tamaño inicial de la población, es decir, en el momento de tiempo t = 0, de la siguiente manera


con esta condición dada anteriormente esta opción selecciona la solución


La condición dada en la ecuación (5) se denomina condición inicial y el problema que consiste en la ecuación diferencial dada en (4) junto con la condición inicial (5) se denomina problema de valor inicial.

Como se ha señalado anteriormente, el problema del valor inicial anterior tiene la solución única, ahora bien si r > 0 (o su equivalente b > μ) implica que el tamaño de la población crece sin límites cuando el tiempo t tienda a infinito, mientras que si r < 0 (o su equivalente b < μ) implica que el tamaño de la población se acercará a cero cuando t tiende a infinito.

En ausencia de nacimientos, es decir, b = 0, la población se ve deplorada por muertes a razón de la tasa μ y, en consecuencia, la esperanza de vida media de un miembro de esta población es de 1/μ.

Si b > 0 entonces el número promedio de descendencia durante la vida de un individuo promedio, bajo el modelo de Malthus sería b/μ. Si esta proporción, la cual generalmente se denominada número o razón reproductiva básica R₀, es superior a uno, entonces los nacimientos superan a las muertes y el número medio de hijos por persona a lo largo de su vida es superior a uno, es decir, la población explota; si esta proporción es inferior a uno, entonces las muertes superan a los nacimientos, el número medio de hijos por persona es inferior a uno, y la población se extingue.

La predicción de que el tamaño de la población crecerá exponencialmente bajo estas condiciones, como ya lo hemos dicho anteriormente (ver La Biología y las Matemáticas) fue formulado por primera vez por Malthus (1798). Malthus predijo el desastre ya que no era posible aumentar el suministro de alimentos para mantener el ritmo de crecimiento de la población a una tasa de crecimiento per cápita positiva constante. Las poblaciones que crecen exponencialmente al principio son comúnmente observadas en la naturaleza. Sin embargo, sus tasas de crecimiento suelen tender a disminuir a medida que aumenta el tamaño de la población. De hecho, el crecimiento exponencial o la decadencia pueden considerarse un comportamiento local típico.

En otras palabras, la dinámica de las poblaciones puede ser aproximada por este modelo simple solo por períodos cortos de tiempo; es decir, la dinámica de una población puede ser bien manejada localmente con modelos lineales. La suposición de que la tasa de crecimiento de una población es proporcional a su tamaño suele ser poco realista en escalas de tiempo más largas. A continuación examinaremos los supuestos no lineales sobre la tasa de crecimiento de la población, que dan lugar a predicciones cualitativas muy diferentes.

Como ya lo hemos mencionado, x(t) denota el tamaño de una población en el tiempo, y dx(t)/dt, o x'(t) la tasa de cambio del tamaño de la población. Seguiremos asumiendo que la tasa de crecimiento de la población depende solo del tamaño de la población. Tal suposición parece ser razonable para organismos simples como los microorganismos. Para organismos más complicados como los animales o los seres humanos, esto es obviamente una simplificación excesiva, ya que ignora la competencia entre especies por los recursos, así como otros factores significativos, incluyendo la estructura de edad (la tasa de mortalidad puede depender de la edad más que de la densidad de población, mientras que la tasa de natalidad puede depender del tamaño de la población adulta más que del tamaño total de la población). Además, también debe considerarse la posibilidad de que las tasas de natalidad o mortalidad puedan verse influenciadas por el tamaño de las poblaciones que interactúan con la población estudiada (competencia, depredación, mutualismo). Estos factores no los abordaremos en este modelo.

El estudio de los modelos en los que la tasa de crecimiento depende solo del tamaño de la población, a pesar de sus deficiencias, estos modelos permiten predecir el comportamiento cualitativo de muchas poblaciones reales. La tasa de crecimiento per cápita, o tasa de crecimiento por miembro, viene dada por

el cual estamos asumiendo es una función de x(t). Anteriormente, asumimos que la la tasa de crecimiento total es proporcional al tamaño de la población (un modelo lineal) o, equivalente, tomamos una tasa de crecimiento per cápita constante. Ahora, se consideran las tasas de crecimiento que disminuyen a medida que aumenta el tamaño de la población.

El modelo de población más simple en el que la tasa de crecimiento per cápita es una función decreciente del tamaño de la población es λ-ax. Esta suposición conduce a la ecuación diferencial logística

el cual fue introducido por primera vez por Verhulst (1838) (ver La Biología y las Matemáticas) y posteriormente estudiado por R. Pearl y L. J. Reed (1920). Esta ecuación se escribe comúnmente de la siguiente forma


con los parámetros r = λ, K = λ/a. A estos parámetros r y K, que se suponen positivos, se les puede dar entonces un significado biológico. Observemos que x' es aproximadamente igual a rx cuando el valor de x es pequeño, y que x' = 0 cuando x está cerca de K. En otras palabras, cuando x es pequeño la población experimenta un crecimiento exponencial, mientras que cuando x está cerca de K la población apenas cambia.

Ahora bien, necesitamos un método para resolver la ecuación dada en (6), entonces tenemos el método de separación de variables, para resolver ecuaciones diferenciales de este tipo (ver Introducción a las Ecuaciones Diferenciales Ordinarias | Lección #2), el cual nos permite reescribir la ecuación (6) de la siguiente forma

ahora para resolver la integral de la izquierda, debemos usar el método muy conocido llamado método de fracciones parciales, obteniendo así como resultado


luego sustituyendo en la integral anterior e integrando, obtenemos


donde C es la constante de integración.

Si el tamaño de la población en el momento t = 0 es x₀, entonces la condición inicial es x(0) = x₀, y luego de sustituir en la solución dada arriba, obtenemos el valor de la constante C el cual está dado por

Sustituyendo en la solución el valor de la constante C y realizando algunas simplificaciones algebraicas (las cuales omitiré para no abrumarlos con tanta matemática) obtenemos la solución general dada de la siguiente manera

De esta manera podemos decir, que la solución obtenido solo es válida si 0 < x₀ < K, para garantizar que los logaritmos obtenidos en la integración estén definidos. Para obtener la solución sin esta restricción, nuestra integración debería haber dado logaritmos en valores absolutos. Sin embargo, la fórmula dada en (7) para la solución de la ecuación logística es válida para todos los x₀, como podría verificarse mediante un análisis más cuidadoso.

La expresión dada por (7) para la solución del problema del valor inicial logístico muestra que el tamaño de la población x(t) se aproxima al límite K cuando el tiempo t tiende a infinito, si x₀ >0. El valor K se llama la capacidad de carga de la población porque representa el tamaño de la población que los recursos disponibles pueden seguir apoyando. El valor r se denomina tasa de crecimiento intrínseco porque representa la tasa de crecimiento per cápita alcanzada si el tamaño de la población fuera lo suficientemente pequeño como para asegurar limitaciones insignificantes de recursos. El modelo logístico predice un rápido crecimiento inicial de 0 < x₀ < K, y luego una disminución en la tasa de crecimiento a medida que pasa el tiempo, de modo que el tamaño de la población se acerca a un límite. Este comportamiento está de acuerdo con el comportamiento observado de muchas poblaciones, y por esta razón, el modelo logístico se utiliza a menudo como medio para describir el tamaño de la población.

La ecuación logística se asocia más a menudo con el estudio de la dinámica de una población con tasas de natalidad o mortalidad dependientes de la densidad. Sin embargo, también surge naturalmente en el estudio de los sistemas epidemiológicos (como lo demostró por primera vez Hethcote (1976)). Acá derivaremos un modelo para la dinámica de transmisión de la gonorrea en una población homosexual activa. Denotaremos por S(t) a todos los individuos sexualmente activos no infectados y I(t) denota a todos los individuos sexualmente activos infectados (supuestamente infecciosos) con N(t) = S(t) + I(t) siendo el tamaño total de la población. Se supone que los nuevos individuos sexualmente activos llegan a la tasa μN(t) y que ninguno de ellos está infectado; que los individuos también abandonan la clase sexualmente activa a la tasa μN(t) y que los individuos abandonan la clase infecciosa por recuperación, con retorno a la clase susceptible, a la tasa γI(t).

Con estas suposiciones, podemos escribir el siguiente modelo:

donde B(S, I) denota la tasa de incidencia, es decir, el número de nuevos casos de infección por unidad de tiempo. Obviamente, B(S, 0) = B(0, I) = B(0, 0) = 0, es decir, si no hay susceptibles o infectados o ambos, entonces no debería haber nuevos casos de infección. Por lo tanto, es plausible suponer

Si suponemos que C denote el número promedio de parejas sexuales por individuo por unidad de tiempo y a φ que denota el número promedio de contactos por pareja, entonces φCS(t) denota el número total de contactos por unidad de tiempo de todos los individuos susceptibles en el momento. Si todos los individuos se mezclan al azar entonces el número de contactos sexuales por unidad de tiempo entre los susceptibles sería

y en consecuencia tenemos

Además, si asumimos que solo una fracción q (con q tomando valores entre 0 y 1, inlcusive) de estos contactos se convierten en nuevos casos de infección. Definiendo la tasa de transmisión como β = qφC, llegamos a la siguiente expresión para la tasa de incidencia en una población que se mezcla aleatoriamente:

De esta manera el modelo se convierte en el siguiente:


con N = S + I, y condiciones iniciales S(0) = S₀ > 0, I(0) = I₀ > 0. Ya que


la tasa de natalidad es igual a la tasa de mortalidad y el tamaño total de la población es constante. La sustitución


donde N es una constante, reduce la solución del sistema dado en (8) a la solución de la ecuación diferencial simple


ó


ó


ó


donde

Si definimos ahora a r y K como sigue

obtenemos la forma de la ecuación logística


Por lo tanto, si R₀ > 1 entonces r > 0, K > 0, e I ---> K. Si R₀ < 1 entonces r < 0, K < 0, e I ---> 0.

Por supuesto, K < 0 no tiene sentido biológico. Por lo tanto, concluimos que existe un equilibrio positivo (endémico) I_∞ > 0 existe y es abordado por soluciones si y sólo si R₀ > 1; de lo contrario, el único equilibrio biológico es I_∞ = 0, que se aborda mediante soluciones si R₀ es menor o igual a 1, pero no si R₀ > 1.

Queridos amigos y lectores, espero hayan disfrutar de una nueva publicación donde las matemáticas tienen sus aplicaciones en otros campos de la ciencia los cuales son de mucho interés en general. Espero que la misma haya sido de su agrado, y pueda servir de una ventana de apoyo para visualizar las estrechas relaciones que existen en particular entre las ciencias, así como se puede contextualizar las mismas teorías en las ciencias sociales, gracias por tomar un poco de su tiempo y poder disfrutar un poco más del maravilloso mundo de las matemáticas y las ciencias básicas. No olviden dejar sus comentarios. Saludos y nos leemos pronto.

Si desean consultar un poco más del tema pueden usar las siguientes referencias:

1. Anónimo, An Essay on the Principle of Population, as it affects the future improvement of society with remarks on the speculations of Mr. Godwin, 1798.
2. Cohen, J. E. How Many People Can the Earth Support? W. W. Norton and Company, New York-London, 1995.
3. Eugene M. Izhikevich. Dynamical Systems in Neuroscience: The Geometry of Excitability and Bursting. Massachusetts Institute of Technology, 2007.
4. Fred Brauer, Carlos Castillo-Chávez, Elmer De La Pava-Salgado, Kamal Barley, Carlos W. Castillo-Garsow, Diego Chowell, Baltazar Espinoza, Paula González Parra, Carlos Hernández Suárez, Víctor M. Moreno. Modelos de la propagación de enfermedades infecciosas. Universidad Autónoma de Occidente. Cali, Colombia. 2015

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